Ity lahatsoratra ity dia anisan'ny lohahevitra fikarohana hoe "Teknolojia bioremediation mandroso sy dingana fanodinana akora organika sentetika (SOC)". Jereo ireo lahatsoratra 14 rehetra.
Ireo hydrocarbons aromatika polycyclic (PAHs) ambany lanja molekiola toy ny naphthalene sy ny naphthalenes solony (methylnaphthalene, naphthoic acid, 1-naphthyl-N-methylcarbamate, sns.) dia ampiasaina betsaka amin'ny indostria isan-karazany ary misy poizina amin'ny génogenic, mutagenic ary/na carcinogenic amin'ny zavamananaina. Ireo akora organika sentetika (SOCs) na xenobiotics ireo dia heverina ho loto laharam-pahamehana ary mampidi-doza ho an'ny tontolo iainana manerantany sy ny fahasalamam-bahoaka. Ny hamafin'ny asa ataon'ny olombelona (ohatra ny fanamboarana entona arintany, fanadiovana solika, famoahana entona avy amin'ny fiara ary fampiharana amin'ny fambolena) no mamaritra ny fifantohana, ny hoaviny ary ny fitaterana ireo akora ireo izay miely patrana sy maharitra. Ankoatra ny fomba fitsaboana/fanesorana ara-batana sy simika, ny teknolojia maitso sy sariaka amin'ny tontolo iainana toy ny bioremediation, izay mampiasa zavamiaina bitika afaka manimba tanteraka ny POCs na manova azy ireo ho vokatra tsy misy poizina, dia nipoitra ho safidy azo antoka, mahomby ary mampanantena. Ireo karazana bakteria isan-karazany ao amin'ny phyla Proteobacteria (Pseudomonas, Pseudomonas, Comamonas, Burkholderia, ary Neosphingobacterium), Firmicutes (Bacillus sy Paenibacillus), ary Actinobacteria (Rhodococcus sy Arthrobacter) ao amin'ny microbiota amin'ny tany dia nampiseho ny fahafahana manimba ireo akora organika isan-karazany. Ny fandalinana metabolika, ny genomika, ary ny famakafakana metagenomika dia manampy antsika hahatakatra ny fahasarotana sy ny fahasamihafana misy amin'ireo endrika fiainana tsotra ireo, izay azo ampiharina bebe kokoa amin'ny biodegradation mahomby. Ny fisian'ny PAHs maharitra dia niafara tamin'ny fipoiran'ny phenotypes degradation vaovao amin'ny alàlan'ny famindrana fototarazo mitsivalana mampiasa singa fototarazo toy ny plasmids, transposons, bacteriophages, nosy genomic, ary singa conjugative integrative. Ny biolojia rafitra sy ny injeniera fototarazo amin'ny isolates manokana na vondrom-piarahamonina modely (consortia) dia afaka mamela ny bioremediation feno, haingana ary mahomby amin'ireo PAHs ireo amin'ny alàlan'ny fiantraikany synergistic. Ato amin'ity famerenana ity, dia hifantoka amin'ny lalan'ny metabolisma sy ny fahasamihafana samihafa, ny firafitry ny fototarazo sy ny fahasamihafana, ary ny fihetsiky ny sela/fampifanarahana amin'ny naftalena sy ny bakteria manimba ny naftalena nosoloina izahay. Izany dia hanome fampahalalana ara-tontolo iainana ho an'ny fampiharana eny an-kianja sy ny fanatsarana ny karazana bakteria mba hahazoana bioremediation mahomby.
Ny fivoarana haingana eo amin'ny indostria (petrochemicals, fambolena, fanafody, loko lamba, kosmetika, sns.) dia nandray anjara tamin'ny firoboroboana ara-toekarena manerantany sy ny fanatsarana ny fari-piainana. Io fivoarana haingana io dia niafara tamin'ny famokarana akora organika sentetika (SOCs) maro be, izay ampiasaina amin'ny famokarana vokatra isan-karazany. Ireo akora vahiny na SOCs ireo dia ahitana hydrocarbons aromatika polycyclic (PAHs), pesticides, herbicides, plasticizers, loko, fanafody, organophosphates, flame retardants, volatile organic solvents, sns. Avoaka any amin'ny atmosfera, tontolo iainana anaty rano sy an-tanety izy ireo izay misy fiantraikany marolafy, miteraka fiantraikany ratsy amin'ny bioforms isan-karazany amin'ny alàlan'ny fiovan'ny toetra fiziko-simika sy ny rafitry ny vondrom-piarahamonina (Petrie et al., 2015; Bernhardt et al., 2017; Sarkar et al., 2020). Maro amin'ireo loto manitra no misy fiantraikany mahery vaika sy manimba amin'ny tontolo iainana/toerana mafana maro misy ny zavamananaina (ohatra ny haran-dranomasina, ny ranomandry any amin'ny Tendrontany Avaratra/Antarktika, ny farihy an-tendrombohitra avo, ny sediment an-dranomasina lalina, sns.) (Jones 2010; Beyer et al. 2020; Nordborg et al. 2020). Ny fanadihadiana jeomikrobiolojika vao haingana dia naneho fa ny fametrahana zavatra organika sentetika (ohatra ny loto manitra) sy ny akora avy amin'izany eo amin'ny velaran'ny rafitra artifisialy (tontolo iainana voaorina) (ohatra ny toerana lova ara-kolontsaina sy tsangambato vita amin'ny granita, vato, hazo ary metaly) dia manafaingana ny fahasimbany (Gadd 2017; Liu et al. 2018). Ny asan'ny olombelona dia afaka mampitombo sy manimba ny fahasimban'ny zavamananaina amin'ny tsangambato sy tranobe amin'ny alàlan'ny fahalotoan'ny rivotra sy ny fiovan'ny toetr'andro (Liu et al. 2020). Ireo loto organika ireo dia mihetsika amin'ny etona eny amin'ny atmosfera ary mipetraka eo amin'ny rafitra, ka miteraka fahasimbana ara-batana sy simika amin'ny fitaovana. Ny fahasimban'ny zavamananaina dia ekena betsaka ho fiovana tsy ilaina amin'ny endrika sy ny toetran'ny fitaovana vokatry ny zavamananaina velona izay misy fiantraikany amin'ny fiarovana azy ireo (Pochon sy Jaton, 1967). Ny fiasan'ny mikraoba (metabolisma) fanampiny amin'ireo fitambarana ireo dia mety hampihena ny fahamarinan'ny rafitra, ny fahombiazan'ny fiarovana ary ny lanjan'ny kolontsaina (Gadd, 2017; Liu et al., 2018). Etsy ankilany, amin'ny tranga sasany, ny fampifanarahana ny mikraoba amin'ireo rafitra ireo sy ny fiatrehany azy ireo dia hita fa mahasoa satria mamorona biofilm sy hodi-kazo miaro hafa izay mampihena ny tahan'ny fahasimbana/fahasimbana (Martino, 2016). Noho izany, ny fampivoarana paikady fiarovana maharitra sy mahomby ho an'ny tsangambato vato, metaly ary hazo dia mitaky fahatakarana lalina momba ireo dingana fototra tafiditra amin'ity dingana ity. Raha ampitahaina amin'ny dingana voajanahary (dingana jeolojika, doro ala, fipoahan'ny volkano, fihetsiky ny zavamaniry sy bakteria), ny asan'ny olombelona dia miteraka famoahana betsaka ny hydrocarbons aromatika polycyclic (PAHs) sy karbônina organika (OC) hafa ao amin'ny tontolo iainana. Maro amin'ireo PAH ampiasaina amin'ny fambolena (fanafody famonoana bibikely sy fanafody famonoana bibikely toy ny DDT, atrazine, carbaryl, pentachlorophenol, sns.), indostria (menaka manta, fotaka/fako avy amin'ny menaka, plastika avy amin'ny solitany, PCB, plasticizer, savony fanadiovana, famonoana otrikaretina, fumigants, hanitra ary preservatives), vokatra fikarakarana manokana (crème solaire, famonoana otrikaretina, fandroahana bibikely ary polycyclic musks) ary bala (zavatra mipoaka toy ny 2,4,6-TNT) no mety ho xenobiotika izay mety hisy fiantraikany amin'ny fahasalaman'ny planeta (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna sy Phale, 2008; Petrie et al., 2015). Azo itarina ity lisitra ity mba hampidirana ireo akora avy amin'ny solitany (menaka solika, menaka fanosotra, asphaltenes), bioplastika lanja molekiola avo lenta, ary ranoka ionika (Amde et al., 2015). Ny Tabilao 1 dia mitanisa ireo loto aromatika isan-karazany sy ny fampiharana azy ireo amin'ny indostria isan-karazany. Tato anatin'ny taona vitsivitsy, nanomboka nitombo ny famoahana akora organika mihelina avy amin'ny olombelona, ​​ary koa ny gazy karbonika sy ny entona mandatsa-dranomaso hafa (Dvorak et al., 2017). Na izany aza, mihoatra lavitra noho ny voajanahary ny fiantraikan'ny olombelona. Ankoatra izany, hitanay fa misy SOC maromaro mbola misy amin'ny tontolo iainana maro ary voafaritra ho loto vao misondrotra izay misy fiantraikany ratsy amin'ny biome (Sary 1). Ny masoivoho momba ny tontolo iainana toy ny United States Environmental Protection Agency (USEPA) dia nampiditra ny maro amin'ireo loto ireo tao amin'ny lisitry ny laharam-pahamehana noho ny toetrany cytotoxic, genotoxic, mutagenic, ary carcinogenic. Noho izany, ilaina ny fitsipika henjana momba ny fanariana sy ny paikady mahomby amin'ny fitsaboana/fanesorana ny fako avy amin'ny tontolo iainana voaloto. Ny fomba fitsaboana ara-batana sy simika isan-karazany toy ny pyrolysis, fitsaboana oxidative thermal, aeration air, landfill, doro tanety, sns. dia tsy mahomby sy lafo vidy ary miteraka vokatra manimba, misy poizina ary sarotra tsaboina. Miaraka amin'ny fitomboan'ny fahatsiarovan-tena manerantany momba ny tontolo iainana, ireo zavamiaina bitika afaka manimba ireo loto ireo sy ireo akora avy amin'izany (toy ny halogenated, nitro, alkyl ary/na methyl) dia misarika ny sain'ny olona hatrany (Fennell et al., 2004; Haritash sy Kaushik, 2009; Phale et al., 2020; Sarkar et al., 2020; Schwanemann et al., 2020). Ny fampiasana ireo zavamiaina bitika teratany ireo irery na amin'ny kolontsaina mifangaro (zanatany) ho an'ny fanesorana ireo loto aromatika dia manana tombony amin'ny lafiny fiarovana ny tontolo iainana, ny vidiny, ny fahombiazana, ny fahombiazana ary ny faharetana. Mikaroka ny fampidirana ny dingana mikraoba amin'ny fomba redox elektrokimia, izany hoe ny rafitra bioelectrochemical (BES) ihany koa ireo mpikaroka, ho toy ny teknolojia mampanantena ho an'ny fitsaboana/fanesorana ny loto (Huang et al., 2011). Niha-nitombo ny sain'ny olona momba ny teknolojia BES noho ny fahombiazany avo lenta, ny vidiny mirary, ny fiarovana ny tontolo iainana, ny fampiasana azy amin'ny mari-pana ao an-trano, ny fitaovana mifanaraka amin'ny zavamananaina, ary ny fahafahana mamerina ireo vokatra sarobidy (ohatra, herinaratra, solika ary akora simika) (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). Ny fisian'ny fitaovana/fomba fiasa momba ny filaharan'ny genome sy ny omics avo lenta dia nanome fampahalalana vaovao betsaka momba ny fandrindrana ny fototarazo, ny proteomics, ary ny fluxomics amin'ny fihetsiky ny zavamananaina isan-karazany manimba. Ny fampifangaroana ireo fitaovana ireo amin'ny biolojian'ny rafitra dia nanatsara bebe kokoa ny fahatakarantsika ny fisafidianana sy ny fanatsarana ny lalan'ny catabolic kendrena ao amin'ny zavamananaina (ohatra, ny famolavolana metabolika) mba hahazoana biodegradation mahomby sy mahomby. Mba hamolavola paikady bioremediation mahomby amin'ny fampiasana zavamananaina mety, dia mila mahatakatra ny mety ho vitan'ny biochemika, ny fahasamihafan'ny metabolika, ny firafitry ny fototarazo, ary ny ekolojia (autoecology/synecology) an'ny zavamananaina isika.
Sary 1. Loharano sy lalan'ny PAH ambany molekiola amin'ny alalan'ny tontolo iainana isan-karazany sy ireo anton-javatra isan-karazany misy fiantraikany amin'ny zavamananaina. Ny tsipika tapaka dia maneho ny fifandraisana misy eo amin'ny singa ao amin'ny tontolo iainana.
Ato amin'ity famerenana ity, dia niezaka namintina ny angon-drakitra momba ny fahasimban'ny PAH tsotra toy ny naftalena sy ny naftalena nosoloina tamin'ny alalan'ny bakteria isan-karazany izahay, izay mandrakotra ny lalan'ny metabolisma sy ny fahasamihafana, ny anzima tafiditra amin'ny fahasimbana, ny firafitry ny fototarazo/votoaty sy ny fahasamihafana, ny fihetsiky ny sela ary ny lafiny isan-karazany amin'ny bioremediation. Ny fahatakarana ny haavon'ny biochemical sy molekiola dia hanampy amin'ny famantarana ny karazana bakteria mety sy ny injeniera génétique fanampiny ho an'ny bioremediation mahomby amin'ireo loto laharam-pahamehana ireo. Izany dia hanampy amin'ny famolavolana paikady ho an'ny fananganana vondron'ny bakteria manokana ho an'ny toerana iray ho an'ny bioremediation mahomby.
Ny fisian'ny singa aromatika misy poizina sy mampidi-doza maro be (manaraka ny fitsipiky Huckel 4n + 2π elektrôna, n = 1, 2, 3, …) dia miteraka fandrahonana lehibe ho an'ny tontolo iainana isan-karazany toy ny rivotra, tany, sediments, ary ambonin'ny tany sy ny rano ambanin'ny tany (Puglisi et al., 2007). Ireo singa ireo dia manana peratra benzene tokana (monocyclic) na peratra benzene maromaro (polycyclic) voalamina amin'ny endrika linear, angular na cluster ary mampiseho fahamarinan-toerana (stabilité/instability) eo amin'ny tontolo iainana noho ny angovo resonance ratsy avo lenta sy ny tsy fahatomombanana (inertness), izay azo hazavaina amin'ny alàlan'ny hydrophobicity sy ny fihenan'ny toetrany. Rehefa soloina vondrona methyl (-CH3), carboxyl (-COOH), hydroxyl (-OH), na sulfonate (-HSO3) ny peratra aromatika, dia lasa marin-toerana kokoa izy io, manana fifandraisana matanjaka kokoa amin'ny macromolecules, ary bioaccumulative ao amin'ny rafitra biolojika (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). Ny sasany amin'ireo hydrocarbons aromatic polycyclic lanja ambany molekiola (LMWAHs), toy ny naphthalene sy ireo akora avy aminy [methylnaphthalene, naphthoic acid, naphthalenesulfonate, ary 1-naphthyl N-methylcarbamate (carbaryl)], dia nampidirina tao amin'ny lisitry ny loto organika laharam-pahamehana avy amin'ny US Environmental Protection Agency ho toy ny genotoxic, mutagenic, ary/na carcinogenic (Cerniglia, 1984). Ny famoahana ity kilasin'ny NM-PAHs ity any amin'ny tontolo iainana dia mety hiteraka fitomboan'ireo akora ireo amin'ny ambaratonga rehetra amin'ny rojo sakafo, ka hisy fiantraikany amin'ny fahasalaman'ny tontolo iainana (Binkova et al., 2000; Srogi, 2007; Quinn et al., 2009).
Ny loharanon'ny PAHs sy ny lalany mankany amin'ny zavamananaina dia amin'ny alàlan'ny fifindrana sy fifandraisana eo amin'ireo singa samihafa ao amin'ny tontolo iainana toy ny tany, rano ambanin'ny tany, rano ambonin'ny tany, voly ary ny atmosfera (Arey sy Atkinson, 2003). Ny Sary 1 dia mampiseho ny fifandraisana sy ny fizarana ireo PAHs milanja molekiola ambany samihafa ao amin'ny tontolo iainana sy ny lalany mankany amin'ny biota/fidiran'ny olombelona. Ny PAHs dia apetraka eny ambonin'ny tany vokatry ny fahalotoan'ny rivotra sy amin'ny alàlan'ny fifindrana (fivezivezen'ny) entona mivoaka avy amin'ny fiara, ny entona setroka indostrialy (famokarana arintany, fandoroana ary famokarana coke) ary ny fametrahana azy ireo. Ny asa indostrialy toy ny fanamboarana lamba sentetika, loko ary loko; fiarovana hazo; fanodinana fingotra; asa fanamboarana simenitra; famokarana fanafody famonoana bibikely; ary ny fampiharana amin'ny fambolena dia loharano lehibe amin'ny PAHs amin'ny rafitra an-tanety sy an-drano (Bamforth sy Singleton, 2005; Wick et al., 2011). Nasehon'ny fanadihadiana fa mora voan'ny polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) kokoa ny tany any amin'ny faritra ambanivohitra sy an-tanàn-dehibe, akaikin'ny lalambe, ary any amin'ireo tanàn-dehibe noho ny entona avy amin'ny orinasa mpamokatra herinaratra, fanafanana trano fonenana, enta-mavesatry ny fifamoivoizana eny an-dalana sy eny an-dalana, ary ny asa fanorenana (Suman et al., 2016). (2008) dia naneho fa ny PAHs ao amin'ny tany akaikin'ny lalana any New Orleans, Louisiana, Etazonia dia nahatratra 7189 μg/kg, raha toa kosa ka 2404 μg/kg monja izany any amin'ny toerana malalaka. Toy izany koa, ny tahan'ny PAH hatramin'ny 300 μg/kg dia voalaza fa hita any amin'ny faritra akaikin'ny toerana fanamboarana entona arintany any amin'ny tanàna maromaro any Etazonia (Kanaly sy Harayama, 2000; Bamforth sy Singleton, 2005). Voalaza fa misy PAH betsaka ny tany avy amin'ireo tanàna Indiana samihafa toa an'i Delhi (Sharma et al., 2008), Agra (Dubey et al., 2014), Mumbai (Kulkarni sy Venkataraman, 2000) ary Visakhapatnam (Kulkarni et al., 2014). Mora kokoa ny miraikitra amin'ny poti-tany, zavatra organika ary mineraly tanimanga ireo akora manitra, ka lasa toerana fitahirizana karbônina lehibe ao amin'ny tontolo iainana (Srogi, 2007; Peng et al., 2008). Ny loharanon-karena lehibe amin'ny PAH ao amin'ny tontolo iainana anaty rano dia ny rotsakorana (rotsakorana lena/maina sy etona rano), ny rano mikoriana an-tanàn-dehibe, ny fivoahan'ny rano maloto, ny famenoana ny rano ambanin'ny tany sns. (Srogi, 2007). Tombanana ho 80% eo ho eo amin'ny PAH ao amin'ny tontolo iainana an-dranomasina no avy amin'ny rotsakorana, ny sedimentation, ary ny fivoahan'ny fako (Motelay-Massei et al., 2006; Srogi, 2007). Ny fifantohana PAH ambony kokoa amin'ny rano ambonin'ny tany na ny ranoka avy amin'ny toerana fanariana fako mivaingana dia mitete any anaty rano ambanin'ny tany, izay miteraka fandrahonana lehibe ho an'ny fahasalamam-bahoaka satria maherin'ny 70% amin'ny mponina any Azia Atsimo sy Atsimo Atsinanana no misotro rano ambanin'ny tany (Duttagupta et al., 2019). Ny fanadihadiana vao haingana nataon'i Duttagupta et al. (2020) momba ny famakafakana ny renirano (32) sy ny rano ambanin'ny tany (235) avy any Bengal Andrefana, India, dia nahita fa tombanana ho 53% amin'ny mponina an-tanàn-dehibe sy 44% amin'ny mponina ambanivohitra (mitovy amin'ny mponina 20 tapitrisa) no mety ho tratran'ny naphthalene (4.9–10.6 μg/L) sy ny akora avy amin'izany. Ny fahasamihafan'ny fampiasana tany sy ny fitomboan'ny fitrandrahana rano ambanin'ny tany dia heverina ho anton-javatra lehibe mifehy ny fitaterana mitsangana (advection) ny PAHs lanja molekiola ambany ao ambanin'ny tany. Hita fa misy fiantraikany amin'ny PAHs ao amin'ny dobo renirano sy ny fako ambanin'ny tany ny fikorianan'ny rano avy amin'ny fambolena, ny fivoahan'ny rano maloto avy amin'ny tanàna sy indostrialy, ary ny fivoahan'ny fako mivaingana/fako. Ny rotsakorana dia vao mainka mampitombo ny fahalotoan'ny PAH. Voalaza fa avo dia avo ny fifantohana PAH sy ireo akora avy amin'ny alkyl (51 amin'ny fitambarany) any amin'ireo renirano/faritra misy rano maneran-tany, toy ny Reniranon'i Fraser, Reniranon'i Louan, Reniranon'i Denso, Reniranon'i Missouri, Reniranon'i Anacostia, Reniranon'i Ebro, ary Reniranon'i Delaware (Yunker et al., 2002; Motelay-Massei et al., 2006; Li et al., 2010; Amoako et al., 2011; Kim et al., 2018). Ao amin'ny fasika ao amin'ny Reniranon'i Ganges, ny naphthalene sy ny phenanthrene no hita fa manan-danja indrindra (hita tamin'ny 70% amin'ireo santionany) (Duttagupta et al., 2019). Ankoatra izany, ny fanadihadiana dia naneho fa ny chlorination amin'ny rano fisotro dia mety hitarika amin'ny fiforonan'ny PAH misy oksizenina sy misy klôro misy poizina kokoa (Manoli sy Samara, 1999). Miangona ao anaty serealy, voankazo ary legioma ny PAHs vokatry ny fidiran'ny zavamaniry avy amin'ny tany voaloto, ny rano ambanin'ny tany ary ny rotsakorana (Fismes et al., 2002). Maro amin'ireo zavamananaina anaty rano toy ny trondro, sifotra, patsa ary makamba no voaloto amin'ny PAHs amin'ny alàlan'ny fihinanana sakafo sy ranomasimbe voaloto, ary koa amin'ny alàlan'ny sela sy ny hoditra (Mackay sy Fraser, 2000). Ny fomba fandrahoan-tsakafo/fanodinana toy ny fanendasana, ny fanendasana, ny fifohana sigara, ny fanendasana, ny fanamainana, ny fanaova-mofo ary ny fandrahoan-tsakafo amin'ny arina dia mety hiteraka habetsahan'ny PAHs betsaka ao anaty sakafo. Miankina betsaka amin'ny safidin'ny fitaovana fanendasana, ny votoatin'ny hydrocarbon phenolic/aromatic, ny fomba fandrahoan-tsakafo, ny karazana fanafanana, ny votoatin'ny hamandoana, ny famatsiana oksizenina ary ny mari-pana fandoroana izany (Guillén et al., 2000; Gomes et al., 2013). Hita tao amin'ny ronono ihany koa ny hydrocarbons aromatic polycyclic (PAHs) amin'ny fifantohana samihafa (0.75–2.1 mg/L) (Girelli et al., 2014). Miankina amin'ny toetra fizika sy simikan'ny sakafo ihany koa ny fiangonan'ireo PAH ireo ao anaty sakafo, raha toa kosa ka mifandray amin'ny fiasan'ny vatana, ny metabolisma, ny fidiran'ny akora misy poizina ao aminy ny voka-dratsiny (Mechini et al., 2011).
Efa ela no fantatra ny poizina sy ny voka-dratsin'ny hydrocarbons aromatic polycyclic (PAHs) (Cherniglia, 1984). Ny hydrocarbons aromatic polycyclic lanja ambany molekiola (LMW-PAHs) (peratra roa ka hatramin'ny telo) dia afaka mifamatotra amin'ny macromolecules isan-karazany toy ny ADN, RNA ary proteinina ary miteraka kansera (Santarelli et al., 2008). Noho ny toetrany hydrophobic, dia misaraka amin'ny fonon'ny lipida izy ireo. Ao amin'ny olombelona, ​​ny cytochrome P450 monooxygenases dia manova ny PAHs ho epoxides, ny sasany amin'izy ireo dia tena mihetsika (ohatra, baediol epoxide) ary mety hitarika amin'ny fiovan'ny sela ara-dalàna ho sela mamoafady (Marston et al., 2001). Ankoatra izany, ny vokatra fiovan'ny PAHs toy ny quinones, phenols, epoxides, diols, sns. dia misy poizina kokoa noho ny akora fototra. Ny PAH sasany sy ireo akora mpanelanelana metabolika ao aminy dia mety hisy fiantraikany amin'ny hormonina sy anzima isan-karazany ao amin'ny metabolisma, ka misy fiantraikany ratsy amin'ny fitomboana, ny rafi-pitatitra foibe, ny rafi-pananahana ary ny hery fiarovana (Swetha sy Phale, 2005; Vamsee-Krishna et al., 2006; Oostingh et al., 2008). Ny fihanaky ny PAH ambany lanja molekiola mandritra ny fotoana fohy dia voalaza fa miteraka fahasimban'ny fiasan'ny havokavoka sy ny thrombosis amin'ny olona voan'ny asma ary mampitombo ny mety ho voan'ny homamiadan'ny hoditra, havokavoka, tatavia ary gastrointestinal (Olsson et al., 2010; Diggs et al., 2011). Ny fanadihadiana natao tamin'ny biby koa dia naneho fa ny fihanaky ny PAH dia mety hisy fiantraikany ratsy amin'ny fiasan'ny fananahana sy ny fivoarana ary mety hiteraka katarakta, fahasimban'ny voa sy aty, ary jaundice. Ny vokatra biotransformation PAH isan-karazany toy ny diols, epoxides, quinones ary radicals afaka (cations) dia naseho fa mamorona adducts ADN. Hita fa manova ny fiasan'ny ADN ireo adducts marin-toerana, raha toa kosa ireo adducts tsy marin-toerana dia afaka manala ny ADN (indrindra ho adenine ary indraindray ho guanine); samy mety hiteraka fahadisoana izay mitarika fiovan'ny fototarazo (Schweigert et al. 2001). Fanampin'izany, ny quinones (benzo-/pan-) dia mety hiteraka reactive oxygen species (ROS), ka miteraka fahasimbana mahafaty amin'ny ADN sy ny macromolecules hafa, ka misy fiantraikany amin'ny fiasan'ny sela/fahavelomany (Ewa sy Danuta 2017). Ny fihanaky ny pyrene, biphenyl ary naphthalene amin'ny fifantohana ambany dia voalaza fa miteraka homamiadana amin'ny biby andrana (Diggs et al. 2012). Noho ny poizina mahafaty azy ireo, ny fanadiovana/fanesorana ireo PAH ireo amin'ny toerana voakasika/voaloto dia laharam-pahamehana.
Fomba ara-batana sy simika isan-karazany no nampiasaina hanesorana ireo PAH amin'ny toerana/tontolo iainana voaloto. Ny dingana toy ny fandoroana, ny fanesorana klôro, ny oksidasiôna UV, ny fanamafisana, ary ny fitrandrahana solvent dia manana fatiantoka maro, anisan'izany ny fiforonan'ny vokatra misy poizina, ny fahasarotan'ny dingana, ny olana momba ny fiarovana sy ny fitsipika, ny fahombiazana ambany, ary ny vidiny lafo. Na izany aza, ny biodegradation mikraoba (antsoina hoe bioremediation) dia fomba fiasa hafa mampanantena izay misy ny fampiasana mikraoba amin'ny endrika kolontsaina na zanatany madio. Raha ampitahaina amin'ny fomba ara-batana sy simika, ity dingana ity dia sariaka amin'ny tontolo iainana, tsy miditra amin'ny faritra, mahomby amin'ny vidiny, ary maharitra. Ny bioremediation dia azo atao eo amin'ny toerana voakasika (in situ) na amin'ny toerana voaomana manokana (ex situ) ary noho izany dia heverina ho fomba fanarenana maharitra kokoa noho ny fomba ara-batana sy simika nentim-paharazana (Juhasz sy Naidu, 2000; Andreoni sy Gianfreda, 2007; Megharaj et al., 2011; Phale et al., 2020; Sarkar et al., 2020).
Ny fahatakarana ireo dingana metabolika mikraoba tafiditra amin'ny fahasimban'ny loto aromatika dia misy fiantraikany ara-tsiansa sy ara-toekarena goavana ho an'ny faharetan'ny tontolo iainana sy ny tontolo iainana. Tombanana ho 2.1 × 1018 grama ny karbônina (C) voatahiry ao anaty sediments sy akora organika (ohatra, solika, entona voajanahary, ary arintany, izany hoe solika fôsily) manerantany, izay mandray anjara betsaka amin'ny tsingerin'ny karbônina manerantany. Na izany aza, ny indostrialy haingana, ny fitrandrahana solika fôsily, ary ny asan'ny olombelona dia mampihena ireo tahirin-karbônina lithospheric ireo, ka mamoaka karbônina organika (toy ny loto) eo amin'ny 5.5 × 1015 g eo ho eo eny amin'ny atmosfera isan-taona (Gonzalez-Gaya et al., 2019). Ny ankamaroan'ity karbônina organika ity dia miditra amin'ny tontolo iainana an-tanety sy an-dranomasina amin'ny alàlan'ny sedimentation, fitaterana ary fikorianan'ny rano. Ankoatra izany, ireo loto sentetika vaovao avy amin'ny solika fôsily, toy ny plastika, plasticizer ary stabilizer plastika (phthalates sy ny isomers azy ireo), dia mandoto mafy ny tontolo iainana an-dranomasina, tany ary an-drano ary ny zavamananaina ao aminy, ka mampitombo ny loza ateraky ny toetrandro manerantany. Karazana mikroplastika, nanoplastika, sombin-plastika ary vokatra monomer misy poizina avy amin'ny polyethylene terephthalate (PET) isan-karazany no niangona tao amin'ny Oseana Pasifika teo anelanelan'i Amerika Avaratra sy Azia Atsimo Atsinanana, ka namorona ny "Great Pacific Garbage Patch", izay manimba ny zavamananaina an-dranomasina (Newell et al., 2020). Ny fanadihadiana siantifika dia nanaporofo fa tsy azo atao ny manala ireo loto/fako ireo amin'ny fomba ara-batana na simika. Amin'izany toe-javatra izany, ny zavamananaina bitika tena ilaina indrindra dia ireo izay afaka manova ny loto ho gazy karbonika, angovo simika ary vokatra hafa tsy misy poizina izay miditra amin'ny dingana hafa amin'ny tsingerin'ny otrikaina (H, O, N, S, P, Fe, sns.). Noho izany, ny fahatakarana ny ekofiziolojian'ny mikrôba amin'ny mineraly misy loto manitra sy ny fanaraha-maso ny tontolo iainana dia tena ilaina amin'ny fanombanana ny tsingerin'ny karbônina mikrôba, ny teti-bolan'ny karbônina madio ary ny loza ateraky ny toetrandro amin'ny ho avy. Noho ny filàna maika hanesorana ireo akora ireo amin'ny tontolo iainana, dia nipoitra ny indostrian'ny tontolo iainana isan-karazany mifantoka amin'ny teknolojia madio. Etsy ankilany, ny fampitomboana ny lanjan'ny fako indostrialy/simika miangona ao amin'ny tontolo iainana (ohatra, ny fomba fiasa "waste to wealth") dia heverina ho iray amin'ireo andry iorenan'ny toekarena boribory sy ny tanjona amin'ny fampandrosoana maharitra (Close et al., 2012). Noho izany, ny fahatakarana ny lafiny metabolika, anzima ary fototarazon'ireo mety ho simba ireo dia tena zava-dehibe indrindra amin'ny fanesorana sy fanarenana mahomby ireo loto manitra ireo.
Anisan'ireo loto aromatika maro, dia mifantoka manokana amin'ny PAHs ambany lanja molekiola toy ny naphthalene sy ny naphthalene soloina izahay. Ireo singa ireo dia singa lehibe amin'ny solika avy amin'ny solika, loko lamba, vokatra ho an'ny mpanjifa, fanafody famonoana bibikely (mothballs sy ody bibikely), plasticizers ary tannins ary noho izany dia miely patrana amin'ny tontolo iainana maro (Preuss et al., 2003). Ny tatitra vao haingana dia manasongadina ny fiangonan'ny fifantohana naphthalene ao amin'ny sediments aquifer, ny tany ambanin'ny tany sy ambanin'ny tany, ny faritra vadose ary ny fandriana renirano, izay manondro ny bioaccumulation azy amin'ny tontolo iainana (Duttagupta et al., 2019, 2020). Ny Tabilao 2 dia mamintina ny toetra ara-batana sy simika, ny fampiharana ary ny fiantraikany ara-pahasalamana amin'ny naphthalene sy ny vokatra azo avy aminy. Raha ampitahaina amin'ny PAHs avo lenta hafa, ny naphthalene sy ny vokatra azo avy aminy dia tsy dia hydrophobic, mety levona anaty rano kokoa ary miely patrana amin'ny tontolo iainana, ka matetika izy ireo no ampiasaina ho toy ny substrates modely handinihana ny metabolisma, ny génétique ary ny fahasamihafan'ny metabolisman'ny PAHs. Maro ireo zavamiaina bitika afaka manova ny naftalena sy ireo akora avy aminy, ary misy fampahalalana feno momba ny lalan'ny metabolismany, ny anzima ary ny endri-javatra mifehy azy ireo (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). Ankoatra izany, ny naftalena sy ireo akora avy aminy dia voatondro ho singa prototype ho an'ny fanombanana ny fahalotoan'ny tontolo iainana noho ny habetsahany sy ny fahafahany miditra amin'ny tontolo iainana. Tombanan'ny US Environmental Protection Agency fa ny salan'isan'ny haavon'ny naftalena dia 5.19 μg isaky ny metatra toratelo avy amin'ny setroky ny sigara, indrindra avy amin'ny fandoroana tsy feno, ary 7.8 hatramin'ny 46 μg avy amin'ny setroka avy any ivelany, raha toa kosa ny fihanaky ny creosote sy ny naftalena dia avo 100 hatramin'ny 10.000 heny (Preuss et al. 2003). Ny naftalena indrindra indrindra dia hita fa manana poizina amin'ny taovam-pisefoana sy mety hiteraka homamiadana arakaraka ny karazana, faritra ary lahy sy vavy. Mifototra amin'ny fanadihadiana natao tamin'ny biby, ny International Agency for Research on Cancer (IARC) dia nanasokajy ny naphthalene ho "mety hiteraka kansera amin'ny olombelona" (Vondrona 2B)1. Ny fihanaky ny naphthalene soloina, indrindra amin'ny alàlan'ny fifohana rivotra na amin'ny alalan'ny fampidirana am-bava (amin'ny alalan'ny vava), dia miteraka ratra amin'ny sela ao amin'ny havokavoka ary mampitombo ny fisian'ny fivontosan'ny havokavoka amin'ny voalavo sy totozy (National Toxicology Program 2). Ny voka-dratsy tampoka dia ahitana ny maloiloy, mandoa, fanaintainan'ny kibo, aretim-pivalanana, aretin'andoha, fisafotofotoana, hatsembohana be, tazo, tachycardia, sns. Etsy ankilany, ny fanafody famonoana bibikely carbamate malalaka (1-naphthyl N-methylcarbamate) dia voalaza fa misy poizina amin'ny biby tsy manana hazon-damosina anaty rano, amphibians, tantely ary olombelona ary naseho fa manakana ny acetylcholinesterase izay miteraka paralysis (Smulders et al., 2003; Bulen sy Distel, 2011). Noho izany, ny fahatakarana ny mekanisma amin'ny fahasimban'ny mikraoba, ny fandrindrana ny fototarazo, ny fihetsiky ny anzima sy ny sela dia tena ilaina amin'ny fampivoarana paikady bioremediation amin'ny tontolo voaloto.
Tabilao 2. Fampahalalana amin'ny antsipiriany momba ny toetra ara-fizika sy simika, ny fampiasana azy, ny fomba famantarana azy ary ny aretina mifandraika amin'ny naftalena sy ireo akora avy aminy.
Ao amin'ny toerana voaloto, ny loto aromatika hydrophobic sy lipophilic dia mety hiteraka fiantraikany isan-karazany amin'ny sela eo amin'ny mikrôbiôma (fiarahamonina) eo amin'ny tontolo iainana, toy ny fiovan'ny fikorianan'ny membrane, ny permeability membrane, ny fivontosan'ny lipid bilayer, ny fikorontanan'ny famindrana angovo (rojo fitaterana elektrôna/hery manosika proton), ary ny asan'ny proteinina mifandraika amin'ny membrane (Sikkema et al., 1995). Ankoatra izany, ny sasany amin'ireo akora mety levona toy ny catechols sy quinones dia mamorona reactive oxygen species (ROS) ary mamorona adducts miaraka amin'ny ADN sy proteinina (Penning et al., 1999). Noho izany, ny habetsahan'ny akora toy izany ao amin'ny tontolo iainana dia mampihatra tsindry voafantina amin'ny vondrom-piarahamonina mikrôbiôma mba ho lasa mpandrava mahomby amin'ny ambaratonga ara-batana isan-karazany, anisan'izany ny fandraisana/fitaterana, ny fiovan'ny intracellular, ny assimilation/fampiasana, ary ny fizarana.
Ny fikarohana tao amin'ny Ribosomal Database Project-II (RDP-II) dia naneho fa karazana bakteria miisa 926 no nalaina avy amin'ny media na kolontsaina manankarena voaloto tamin'ny naphthalene na ny vokatra azo avy aminy. Ny vondrona Proteobacteria no nanana solontena betsaka indrindra (n = 755), arahin'ny Firmicutes (52), Bacteroidetes (43), Actinobacteria (39), Tenericutes (10), ary bakteria tsy voasokajy (8) (Sary 2). Ny solontenan'ny γ-Proteobacteria (Pseudomonadales sy Xanthomonadales) no nanjaka tamin'ireo vondrona Gram-negatif rehetra misy G+C betsaka (54%), raha ny Clostridiales sy Bacillales (30%) kosa dia vondrona Gram-positive misy G+C ambany. Voalaza fa afaka manimba ny naphthalene sy ireo akora avy amin'ny metilany ny Pseudomonas (ny isa ambony indrindra, karazana 338) ao anatin'ny tontolo iainana voaloto isan-karazany (goudron arintany, solika, solika manta, fotaka, solika raraka, rano maloto, fako organika ary fanariam-pako) ary koa ao anatin'ny tontolo iainana tsy simba (tany, renirano, antsanga ary rano ambanin'ny tany) (Sary 2). Ankoatra izany, ny fanadihadiana momba ny fanatsarana ny tontolo iainana sy ny fanadihadiana metagenomika amin'ny sasany amin'ireo faritra ireo dia naneho fa ny karazana Legionella sy Clostridium tsy voakolokolo dia mety manana fahafahana manimba, izay manondro ny filàna fambolena ireo bakteria ireo mba handalinana ireo lalan-kizorana vaovao sy ny fahasamihafan'ny metabolisma.
Sary 2. Fahasamihafana ara-taksonômika sy fizarazarana ara-tontolo iainana an'ireo bakteria ao anaty tontolo voaloto amin'ny naftalena sy ireo vokatra azo avy amin'ny naftalena.
Amin'ireo zavamananaina bitika isan-karazany manimba ny hydrocarbon manitra, ny ankamaroany dia afaka manimba ny naftalena ho hany loharanon'ny karbônina sy angovo. Ny filaharan'ny zava-mitranga tafiditra amin'ny metabolisman'ny naftalena dia voalaza ho an'ny Pseudomonas sp. (karazana: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 ary CSV86), Pseudomonas stutzeri AN10, Pseudomonas fluorescens PC20 ary karazana hafa (ND6 sy AS1) (Mahajan et al., 1994; Resnick et al., 1996; Annweiler et al., 2000; Basu et al., 2003; Dennis sy Zylstra, 2004; Sota et al., 2006; Ny metabolisma dia atomboka amin'ny alalan'ny dioxygenase maro singa [naphthalene dioxygenase (NDO), dioxygenase hydroxylating peratra] izay mandrisika ny oksidasionan'ny iray amin'ireo peratra aromatika amin'ny naphthalene mampiasa oksizenina molekiola ho toy ny substrate hafa, manova ny naphthalene ho cis-naphthalenediol (Sary 3). Ny Cis-dihydrodiol dia miova ho 1,2-dihydroxynaphthalene amin'ny alalan'ny dehydrogenase. Ny dioxygenase manapaka peratra, 1,2-dihydroxynaphthalene dioxygenase (12DHNDO), dia manova ny 1,2-dihydroxynaphthalene ho asidra 2-hydroxychromene-2-carboxylic. Ny isomerization cis-trans enzymatic dia mamokatra trans-o-hydroxybenzylidenepyruvate, izay vakivaky amin'ny alalan'ny hydratase aldolase ho aldehyde salicylic sy pyruvate. Ny pyruvate asidra organika no fitambarana C3 voalohany avy amin'ny taolan'ny karbônina naphthalene ary alefa any amin'ny lalan'ny karbônina afovoany. Ankoatra izany, ny salicylaldehyde dehydrogenase miankina amin'ny NAD+ dia manova ny salicylaldehyde ho asidra salicylic. Ny metabolisma amin'ity dingana ity dia antsoina hoe "lalana ambony" amin'ny fahasimban'ny naphthalene. Fahita matetika amin'ny ankamaroan'ny bakteria manimba ny naphthalene ity lalana ity. Na izany aza, misy tranga vitsivitsy maningana; ohatra, ao amin'ny Bacillus hamburgii 2 thermophilic, Ny fahasimban'ny naftalena dia atomboka amin'ny alalan'ny naftalena 2,3-dioxygenase mba hamorona 2,3-dihydroxynaphthalene (Annweiler et al., 2000).
Sary 3. Lalan'ny naftalena, methylnaftalena, asidra naftoika, ary ny fahasimban'ny carbaryl. Ny isa boribory dia maneho ireo anzima tompon'andraikitra amin'ny fiovan'ny naftalena sy ireo akora avy aminy ho vokatra manaraka. 1 — naftalena dioksigenase (NDO); 2, cis-dihydrodiol dehydrogenase; 3, 1,2-dihydroxynaphthalene dioksigenase; 4, 2-hydroxychromene-2-carboxylic acid isomerase; 5, trans-O-hydroxybenzylidenepyruvate hydratase aldolase; 6, salicylaldehyde dehydrogenase; 7, salicylate 1-hydroxylase; 8, catechol 2,3-dioxygenase (C23DO); 9, 2-hydroxymuconate semialdehyde dehydrogenase; 10, 2-oxopent-4-enoate hydratase; 11, 4-hydroxy-2-oxopentanoate aldolase; 12, acetaldehyde dehydrogenase; 13, catechol-1,2-dioxygenase (C12DO); 14, muconate cycloisomerase; 15, muconolactone delta-isomerase; 16, β-ketoadipatenollactone hydrolase; 17, β-ketoadipate succinyl-CoA transferase; 18, β-ketoadipate-CoA thiolase; 19, succinyl-CoA: acetyl-CoA succinyltransferase; 20, salicylate 5-hydroxylase; 21 – gentisate 1,2-dioxygenase (GDO); 22, maleylpyruvate isomerase; 23, fumarylpyruvate hydrolase; 24, methylnaphthalene hydroxylase (NDO); 25, hydroxymethylnaphthalene dehydrogenase; 26, naphthaldehyde dehydrogenase; 27, 3-formylsalicylic acid oxidase; 28, hydroxyisophthalate decarboxylase; 29, carbaryl hydrolase (CH); 30, 1-naphthol-2-hydroxylase.
Miankina amin'ny zavamananaina sy ny firafiny ara-pandovan-toetra, ny asidra salisilika vokarina dia metabolized bebe kokoa amin'ny alàlan'ny lalan'ny catechol amin'ny alàlan'ny salicylate 1-hydroxylase (S1H) na amin'ny alàlan'ny lalan'ny gentisate amin'ny alàlan'ny salicylate 5-hydroxylase (S5H) (Sary 3). Koa satria ny asidra salisilika no mpanelanelana lehibe indrindra amin'ny metabolisman'ny naphthalene (lalana ambony), ny dingana avy amin'ny asidra salisilika mankany amin'ny mpanelanelana TCA dia matetika antsoina hoe lalana ambany, ary ny fototarazo dia voalamina ho operon tokana. Fahita matetika fa ny fototarazo ao amin'ny operon lalana ambony (nah) sy ny operon lalana ambany (sal) dia fehezin'ny anton-javatra mifehy mahazatra; ohatra, ny NahR sy ny asidra salisilika dia miasa toy ny mpanentana, mamela ny operon roa tonta metabolize tanteraka ny naphthalene (Phale et al., 2019, 2020).
Ankoatra izany, ny catechol dia voazarazara tsikelikely ho 2-hydroxymuconate semialdehyde amin'ny alàlan'ny meta pathway amin'ny alàlan'ny catechol 2,3-dioxygenase (C23DO) (Yen et al., 1988) ary voazarazara tsikelikely ho cis,cis-muconate amin'ny alàlan'ny 2-hydroxymuconate semialdehyde hydrolase mba hamorona 2-hydroxypent-2,4-dienoic acid. Avy eo dia ovaina ho pyruvate sy acetaldehyde ny 2-hydroxypent-2,4-dienoate amin'ny alàlan'ny hydratase (2-oxopent-4-enoate hydratase) sy aldolase (4-hydroxy-2-oxpentanoate aldolase) ary avy eo miditra amin'ny lalan'ny karbônina afovoany (Sary 3). Na izany aza, ny catechol dia voazarazara tsikelikely ho cis,cis-muconate amin'ny alàlan'ny ortho pathway amin'ny alàlan'ny catechol 1,2-oxygenase (C12DO). Ny cycloisomerase muconate, muconolactone isomerase, ary β-ketoadipate-nollactone hydrolase dia manova ny cis,cis-muconate ho 3-oxoadipate, izay miditra amin'ny lalan'ny karbônina afovoany amin'ny alàlan'ny succinyl-CoA sy acetyl-CoA (Nozaki et al., 1968) (Sary 3).
Ao amin'ny lalan'ny gentisate (2,5-dihydroxybenzoate), ny peratra aromatika dia tapahin'ny gentisate 1,2-dioxygenase (GDO) mba hamorona maleylpyruvate. Ity vokatra ity dia azo afangaro mivantana amin'ny pyruvate sy malate, na azo atao ny miomerize azy mba hamorona fumarylpyruvate, izay azo afangaro amin'ny pyruvate sy fumarate (Larkin sy Day, 1986). Ny fisafidianana ny lalan-kafa dia hita tamin'ny bakteria Gram-negatif sy Gram-positive amin'ny ambaratonga biochemika sy génétika (Morawski et al., 1997; Whyte et al., 1997). Ny bakteria Gram-negatif (Pseudomonas) dia aleony mampiasa asidra salisilika, izay mpanentana ny metabolisman'ny naphthalene, manala ny karboksilasiny ho catechol amin'ny fampiasana salicylate 1-hydroxylase (Gibson sy Subramanian, 1984). Etsy ankilany, ao amin'ny bakteria Gram-positive (Rhodococcus), ny salicylate 5-hydroxylase dia manova ny asidra salisilika ho asidra gentisic, raha toa kosa ny asidra salisilika dia tsy misy fiantraikany amin'ny fandikana ny fototarazo naphthalene (Grund et al., 1992) (Sary 3).
Voalaza fa ireo karazana toy ny Pseudomonas CSV86, Oceanobacterium NCE312, Marinhomonas naphthotrophicus, Sphingomonas paucimobilis 2322, Vibrio cyclotrophus, Pseudomonas fluorescens LP6a, Pseudomonas ary Mycobacterium dia afaka manimba ny monomethylnaphthalene na dimethylnaphthalene (Dean-Raymond sy Bartha, 1975; Cane sy Williams, 1982; Mahajan et al., 1994; Dutta et al., 1998; Hedlund et al., 1999). Anisan'izany ny lalan'ny fahasimban'ny 1-methylnaphthalene sy 2-methylnaphthalene an'ny Pseudomonas sp. CSV86 izay nodinihina mazava tsara tamin'ny ambaratonga biochemika sy anzima (Mahajan et al., 1994). Ny 1-Methylnaphthalene dia metabolized amin'ny alàlan'ny lalan-droa. Voalohany, ny peratra aromatika dia hydroxylated (ny peratra tsy voasolon'ny methylnaphthalene) mba hamorona cis-1,2-dihydroxy-1,2-dihydro-8-methylnaphthalene, izay oxidized bebe kokoa ho methyl salicylate sy methylcatechol, ary avy eo miditra amin'ny lalan'ny karbônina afovoany rehefa avy nisaraka ny peratra (Sary 3). Io lalana io dia antsoina hoe "lalan'ny loharanon'ny karbônina". Ao amin'ny "lalan'ny fanalana poizina" faharoa, ny vondrona methyl dia azo hydroxylated amin'ny alàlan'ny NDO mba hamorona 1-hydroxymethylnaphthalene, izay oxidized bebe kokoa ho asidra 1-naphthoic ary avoaka ao amin'ny tontolo fambolena ho toy ny vokatra tsy misy fiafarany. Ny fanadihadiana dia naneho fa ny karazana CSV86 dia tsy afaka mitombo amin'ny asidra 1- sy 2-naphthoic ho toy ny hany loharanon'ny karbônina sy angovo, manamafy ny lalan'ny fanalana poizina azy (Mahajan et al., 1994; Basu et al., 2003). Ao amin'ny 2-methylnaphthalene, ny vondrona methyl dia mandalo hydroxylation amin'ny alàlan'ny hydroxylase mba hamorona 2-hydroxymethylnaphthalene. Ankoatra izany, ny peratra tsy voasolo amin'ny peratra naphthalene dia mandalo hydroxylation peratra mba hamorona dihydrodiol, izay oxidized ho 4-hydroxymethylcatechol amin'ny andiana fihetsika catalyzed anzima ary miditra amin'ny lalan'ny karbônina afovoany amin'ny alàlan'ny lalan'ny meta-ring cleavage. Toy izany koa, ny S. paucimobilis 2322 dia voalaza fa mampiasa NDO mba hydroxylate 2-methylnaphthalene, izay oxidized bebe kokoa mba hamorona methyl salicylate sy methylcatechol (Dutta et al., 1998).
Ny asidra naphthoic (soloina/tsy soloina) dia vokatra azo avy amin'ny detoxification/biotransformation izay niforona nandritra ny fahasimban'ny methylnaphthalene, phenanthrene ary anthracene ary navoaka tao amin'ny tontolo fambolena efa nampiasaina. Voalaza fa ny Stenotrophomonas maltophilia CSV89, izay mitoka-monina amin'ny tany, dia afaka manova ny asidra 1-naphthoic ho loharanon'ny karbônina (Phale et al., 1995). Ny metabolisma dia manomboka amin'ny dihydroxylation ny peratra aromatika mba hamorona 1,2-dihydroxy-8-carboxynaphthalene. Ny diol vokarina dia oxidized ho catechol amin'ny alàlan'ny 2-hydroxy-3-carboxybenzylidenepyruvate, 3-formylsalicylic acid, 2-hydroxyisophthalic acid ary salicylic acid ary miditra amin'ny lalan'ny karbônina afovoany amin'ny alàlan'ny lalan'ny meta-ring cleavage (Sary 3).
Fanafody famonoana bibikely naphthyl carbamate ny Carbaryl. Hatramin'ny Revolisiona Maitso tany India tamin'ny taona 1970, ny fampiasana zezika simika sy fanafody famonoana bibikely dia nitarika fitomboan'ny famoahana hydrocarbon aromatika polycyclic (PAH) avy amin'ny loharano tsy misy teboka amin'ny fambolena (Pingali, 2012; Duttagupta et al., 2020). Tombanana ho 55% (85,722,000 hektara) amin'ny tany fambolena manontolo any India no tsaboina amin'ny fanafody famonoana bibikely simika. Nandritra ny dimy taona farany (2015–2020), ny sehatry ny fambolena Indiana dia nampiasa fanafody famonoana bibikely eo amin'ny 55,000 ka hatramin'ny 60,000 taonina isan-taona (Departemantan'ny Koperativa sy ny Fahasalaman'ny Tantsaha, Minisiteran'ny Fambolena, Governemanta India, Aogositra 2020). Any amin'ny lemaka avaratra sy afovoany any Gangetic (ireo fanjakana manana mponina sy hakitroky ny mponina ambony indrindra), dia miely patrana ny fampiasana fanafody famonoana bibikely amin'ny voly, ary ny fanafody famonoana bibikely no tena betsaka. Ny Carbaryl (1-naphthyl-N-methylcarbamate) dia fanafody famonoana bibikely carbamate misy poizina antonony na be dia be ampiasaina amin'ny fambolena Indiana amin'ny tahan'ny 100–110 taonina eo ho eo. Matetika amidy amin'ny anarana ara-barotra Sevin izy io ary ampiasaina hifehezana bibikely (aphids, vitsika afo, parasy, koroka, hala ary bibikely hafa any ivelany) izay manimba karazana voly isan-karazany (katsaka, soja, landihazo, voankazo ary legioma). Ny zavamiaina bitika sasany toy ny Pseudomonas (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, Pseudomonas putida XWY-1), Rhodococcus (NCIB 12038), Sphingobacterium spp. (CF06), Burkholderia (C3), Micrococcus ary Arthrobacter dia azo ampiasaina hifehezana bibikely hafa ihany koa. Voalaza fa afaka manimba ny carbaryl ny RC100 (Larkin sy Day, 1986; Chapalamadugu sy Chaudhry, 1991; Hayatsu et al., 1999; Swetha sy Phale, 2005; Trivedi et al., 2017). Ny lalan'ny fahasimban'ny carbaryl dia nodinihina betsaka tamin'ny ambaratonga biochemika, anzima ary fototarazo tao amin'ny tany misy ny karazana Pseudomonas sp. C4, C5 ary C6 (Swetha sy Phale, 2005; Trivedi et al., 2016) (Sary 3). Ny lalan'ny metabolika dia manomboka amin'ny hydrolysis ny fifamatoran'ny ester amin'ny alàlan'ny carbaryl hydrolase (CH) mba hamorona 1-naphthol, methylamine ary gazy karbonika. Avy eo dia ovaina ho 1,2-dihydroxynaphthalene amin'ny alalan'ny 1-naphthol hydroxylase (1-NH) ny 1-naphthol, izay avadika ho 1,2-dihydroxynaphthalene amin'ny alalan'ny lalan'ny karbônina afovoany amin'ny alalan'ny salicylate sy gentisate. Voalaza fa misy bakteria sasany manimba ny carbaryl izay manova azy ho asidra salisilika amin'ny alalan'ny fizarazarana ny peratra catechol ortho (Larkin sy Day, 1986; Chapalamadugu sy Chaudhry, 1991). Tsara homarihina fa ny bakteria manimba ny naphthalene dia manova ny asidra salisilika amin'ny alalan'ny catechol, raha ny bakteria manimba ny carbaryl kosa dia aleony manova ny asidra salisilika amin'ny alalan'ny lalan'ny gentisate.
Azo ampiasaina ho toy ny mpanelanelana amin'ny famokarana loko azo, mpandena, mpanaparitaka, sns ny asidra naphthalenesulfonic/asidra disulfonic sy ny derivatives avy amin'ny asidra naphthylaminessulfonic. Na dia tsy dia misy poizina amin'ny olombelona aza ireo akora ireo, ny fanombanana ny cytotoxicity dia naneho fa mahafaty ny trondro, ny daphnia ary ny ahidrano (Greim et al., 1994). Voalaza fa manomboka ny metabolisma amin'ny alàlan'ny hydroxylation roa sosona amin'ny peratra aromatika misy ny vondrona asidra sulfonic ny solontenan'ny karazana Pseudomonas (karazana A3, C22) mba hamorona dihydrodiol, izay ovaina ho 1,2-dihydroxynaphthalene amin'ny alàlan'ny fisarahana tampoka ny vondrona sulfite (Brilon et al., 1981). Ny 1,2-dihydroxynaphthalene vokatr'izany dia catabolized amin'ny alàlan'ny lalan'ny naphthalene mahazatra, izany hoe, ny lalan'ny catechol na gentisate (Sary 4). Naseho fa ny asidra aminonaphthalenesulfonic sy ny asidra hydroxynaphthalenesulfonic dia azo simban'ny bakteria mifangaro miaraka amin'ny lalan'ny katabolika mifameno (Nortemann et al., 1986). Naseho fa ny mpikambana iray ao amin'ny vondrona dia manala ny solifara aminonaphthalenesulfonic na asidra hydroxynaphthalenesulfonic amin'ny alàlan'ny 1,2-dioxygenation, raha ny aminosalicylate na hydroxysalicylate kosa dia avoaka ao amin'ny tontolo fambolena ho toy ny metabolite tsy misy fiafarany ary avy eo dia raisin'ny mpikambana hafa ao amin'ny vondrona. Ny asidra naphthalenedisulfonic dia somary polar saingy tsy mora simba ary noho izany dia azo metabolized amin'ny alàlan'ny lalan-kely samihafa. Ny desulfurization voalohany dia mitranga mandritra ny dihydroxylation regioselective an'ny peratra aromatika sy ny vondrona asidra sulfonic; Ny desulfurization faharoa dia mitranga mandritra ny hydroxylation ny asidra 5-sulfosalicylic amin'ny alàlan'ny asidra salicylic 5-hydroxylase mba hamorona asidra gentisic, izay miditra amin'ny lalan'ny karbônina afovoany (Brilon et al., 1981) (Sary 4). Ny anzima tompon'andraikitra amin'ny fahasimban'ny naphthalene dia tompon'andraikitra amin'ny metabolisman'ny naphthalene sulfonate ihany koa (Brilon et al., 1981; Keck et al., 2006).
Sary 4. Lalan'ny metabolisma ho an'ny fahasimban'ny naphthalene sulfonate. Ny isa ao anatin'ny faribolana dia maneho ireo anzima tompon'andraikitra amin'ny metabolisman'ny naphthyl sulfonate, mitovy/mitovy amin'ireo anzima voalaza ao amin'ny SARY 3.
Azo ahena, tsy tia rano ary tsy mety levona tsara ny PAHs (LMW-PAHs) amin'ny lanja molekiolany ambany, ka noho izany dia tsy mora simba/simba voajanahary. Na izany aza, ny zavamananaina bitika aerobika dia afaka manao oksidana azy amin'ny alàlan'ny fidiran'ny oksizenina molekiola (O2). Ireo anzima ireo dia anisan'ny kilasin'ny oxidoreductases ary afaka manao fihetsika isan-karazany toy ny hydroxylation peratra aromatika (mono- na dihydroxylation), dehydrogenation ary cleavage peratra aromatika. Ny vokatra azo avy amin'ireo fihetsika ireo dia ao anatin'ny toetry ny oksidana ambony kokoa ary mora kokoa ny metabolize amin'ny alàlan'ny lalan'ny karbônina afovoany (Phale et al., 2020). Voalaza fa azo ampidirina ny anzima ao amin'ny lalan'ny fahasimbana. Ny asan'ireo anzima ireo dia tena ambany na tsy misy dikany rehefa ambolena amin'ny loharanon-karbônina tsotra toy ny gliokaozy na asidra organika ny sela. Ny Tabilao 3 dia mamintina ireo anzima isan-karazany (oxygenases, hydrolase, dehydrogenases, oxidases, sns.) tafiditra amin'ny metabolisman'ny naphthalene sy ireo derivatives azy.
Tabilao 3. Toetra biosimika an'ny anzima tompon'andraikitra amin'ny fahasimban'ny naftalena sy ireo akora avy aminy.
Ny fanadihadiana momba ny radioisotope (18O2) dia naneho fa ny fampidirana ny molekiola O2 ao anaty peratra aromatika amin'ny alàlan'ny oxygenases no dingana manan-danja indrindra amin'ny fampandehanana ny biodegradation bebe kokoa amin'ny fitambarana iray (Hayaishi et al., 1955; Mason et al., 1955). Ny fampidirana ny atôma oksizenina iray (O) avy amin'ny oksizenina molekiola (O2) ao anaty substrate dia atomboka amin'ny alàlan'ny monooxygenases endogenous na exogenous (antsoina koa hoe hydroxylases). Atôma oksizenina iray hafa dia mihena ho rano. Ny monooxygenases exogenous dia mampihena ny flavin amin'ny alàlan'ny NADH na NADPH, raha toa kosa ka ao amin'ny endomonooxygenases dia mihena ny flavin amin'ny alàlan'ny substrate. Ny toerana misy ny hydroxylation dia miteraka fahasamihafana amin'ny fiforonan'ny vokatra. Ohatra, ny salicylate 1-hydroxylase hydroxylates dia manasaraka ny asidra salicylic amin'ny toerana C1, ka mamorona catechol. Etsy ankilany, ny salicylate 5-hydroxylase misy singa maro (misy reductase, ferredoxin, ary oxygenase subunits) dia hydroxylates ny asidra salisilika eo amin'ny toerana C5, ka mamorona asidra gentisic (Yamamoto et al., 1965).
Mampiditra atôma O2 roa ao anaty substrate ny dioxygenases. Miankina amin'ny vokatra miforona, mizara ho dioxygenases hydroxylating peratra sy dioxygenases manapaka peratra izy ireo. Ny dioxygenases hydroxylating peratra dia manova ny substrates aromatika ho cis-dihydrodiols (ohatra, naphthalene) ary miely patrana amin'ny bakteria. Hatreto, dia hita fa ny zavamananaina misy dioxygenases hydroxylating peratra dia afaka mitombo amin'ny loharano karbônina aromatika isan-karazany, ary ireo anzima ireo dia sokajiana ho NDO (naphthalene), toluene dioxygenase (TDO, toluene), ary biphenyl dioxygenase (BPDO, biphenyl). Samy afaka mampiroborobo ny oksidasiona roa sosona sy ny hydroxylation amin'ny rojo sisiny amin'ny hydrocarbons aromatika polycyclic isan-karazany (toluene, nitrotoluene, xylene, ethylbenzene, naphthalene, biphenyl, fluorene, indole, methylnaphthalene, naphthalenesulfonate, phenanthrene, anthracene, acetophenone, sns.) ny NDO (Boyd sy Sheldrake, 1998; Phale et al., 2020). Ny NDO dia rafitra misy singa maro izay ahitana oxidoreductase, ferredoxin, ary singa oxygenase misy toerana mavitrika (Gibson sy Subramanian, 1984; Resnick et al., 1996). Ny singa catalytic an'ny NDO dia ahitana subunit α lehibe sy subunit β kely izay voalamina amin'ny endrika α3β3. An'ny fianakaviana lehibe misy oksizenina ny NDO ary ny α-subunit-ny dia misy toerana Rieske [2Fe-2S] sy vy tsy heme mononukleary, izay mamaritra ny maha-manokana ny substrate an'ny NDO (Parales et al., 1998). Matetika, amin'ny tsingerina catalytic iray, elektrôna roa avy amin'ny fampihenana ny nucleotide pyridine no afindra any amin'ny ion Fe(II) ao amin'ny toerana mavitrika amin'ny alàlan'ny reductase, ferredoxin ary toerana Rieske. Ireo mitovy amin'ny fampihenana dia mampihetsika ny oksizenina molekiola, izay fepetra takiana amin'ny dihydroxylation substrate (Ferraro et al., 2005). Hatramin'izao, vitsy monja ny NDO no nodiovina sy nofaritana amin'ny antsipiriany avy amin'ny karazana samihafa ary ny fanaraha-maso ny fototarazo amin'ny lalan-kizorana tafiditra amin'ny fahasimban'ny naphthalene dia nodinihina amin'ny antsipiriany (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). Ireo dioxygenases mpanapaka peratra (enzima mpanapaka endo- na ortho-ring sy anzima mpanapaka exodiol na meta-ring) dia miasa amin'ny akora aromatika hydroxylated. Ohatra, ny dioxygenase mpanapaka ortho-ring dia catechol-1,2-dioxygenase, raha toa kosa ny dioxygenase mpanapaka meta-ring dia catechol-2,3-dioxygenase (Kojima et al., 1961; Nozaki et al., 1968). Ankoatra ireo oksizenase isan-karazany, dia misy ihany koa ireo dehydrogenases isan-karazany tompon'andraikitra amin'ny fanesorana ny dihydrogenation an'ireo dihydrodiols aromatika, alikaola ary aldehydes ary mampiasa ny NAD+/NADP+ ho mpandray elektrôna, izay anisan'ireo anzima manan-danja tafiditra amin'ny metabolisma (Gibson sy Subramanian, 1984; Shaw sy Harayama, 1990; Fahle et al., 2020).
Ny anzima toy ny hydrolase (esterases, amidase) dia kilasy faharoa manan-danja amin'ny anzima izay mampiasa rano mba hanapahana ny fatorana covalent ary mampiseho toetra manokana amin'ny substrate. Ny Carbaryl hydrolase sy ny hydrolase hafa dia heverina ho singa ao amin'ny periplasm (transmembrane) ao amin'ny bakteria Gram-negative (Kamini et al., 2018). Ny Carbaryl dia manana fifandraisana amide sy ester; noho izany, dia azo hydrolyze amin'ny alàlan'ny esterase na amidase izy mba hamorona 1-naphthol. Ny Carbaryl ao amin'ny Rhizobium rhizobium strain AC10023 sy ny Arthrobacter strain RC100 dia voalaza fa miasa ho esterase sy amidase. Ny Carbaryl ao amin'ny Arthrobacter strain RC100 dia miasa ihany koa ho amidase. Ny RC100 dia naseho fa hydrolyze ny famonoana bibikely kilasy N-methylcarbamate efatra toy ny carbaryl, methomyl, mefenamic acid ary XMC (Hayaatsu et al., 2001). Voalaza fa ny CH ao amin'ny Pseudomonas sp. C5pp dia afaka miasa amin'ny carbaryl (100% ny asa) sy ny 1-naphthyl acetate (36% ny asa), fa tsy amin'ny 1-naphthylacetamide, izay midika fa esterase izy io (Trivedi et al., 2016).
Ny fanadihadiana biosimika, ny lamina fandrindrana ny anzima, ary ny fanadihadiana ara-jenetika dia naneho fa ny fototarazo fahasimban'ny naphthalene dia misy singa roa azo ampidirina na "operons": nah ("ny lalana miakatra", manova ny naphthalene ho asidra salisilika) ary sal ("ny lalana midina", manova ny asidra salisilika ho lalana karbônina afovoany amin'ny alàlan'ny catechol). Ny asidra salisilika sy ny mitovy aminy dia afaka miasa ho toy ny mpanentana (Shamsuzzaman sy Barnsley, 1974). Rehefa misy gliokaozy na asidra organika, dia voafehy ny operon. Ny sary 5 dia mampiseho ny fandaminana ara-jenetika feno amin'ny fahasimban'ny naphthalene (amin'ny endrika operon). Ny karazana/endrika maromaro amin'ny fototarazo nah (ndo/pah/dox) voalaza dia voalaza ary hita fa manana homology ambony (90%) eo amin'ny karazana Pseudomonas rehetra (Abbasian et al., 2016). Ny fototarazon'ny lalana miakatra naphthalene dia amin'ny ankapobeny dia nalamina araka ny aseho amin'ny Sary 5A. Voalaza ihany koa fa misy gène iray hafa, nahQ, tafiditra amin'ny metabolisman'ny naphthalene ary matetika hita eo anelanelan'ny nahC sy nahE, saingy mbola tsy fantatra mazava ny tena asany. Toy izany koa, ny gène nahY, izay tompon'andraikitra amin'ny chemotaxis saro-pady amin'ny naphthalene, dia hita teo amin'ny farany lavitra amin'ny operon nah tao amin'ny mpikambana sasany. Tao amin'ny Ralstonia sp., ny gène U2 izay mandrindra ny glutathione S-transferase (gsh) dia hita fa hita eo anelanelan'ny nahAa sy nahAb saingy tsy nisy fiantraikany tamin'ny toetran'ny fampiasana naphthalene (Zylstra et al., 1997).
Sary 5. Fandaminana sy fahasamihafana ara-pandovan-toetra hita nandritra ny fahasimban'ny naftalena teo amin'ireo karazana bakteria; (A) Lalan'ny naftalena ambony, metabolisman'ny naftalena ho asidra salisilika; (B) Lalan'ny naftalena ambany, asidra salisilika amin'ny alàlan'ny catechol mankany amin'ny lalan'ny karbônina afovoany; (C) asidra salisilika amin'ny alàlan'ny gentisate mankany amin'ny lalan'ny karbônina afovoany.
Ny "lalana ambany" (sal operon) dia mazàna ahitana nahGTHINLMOKJ ary manova ny salicylate ho pyruvate sy acetaldehyde amin'ny alàlan'ny lalan'ny catechol metaring cleavage. Ny gène nahG (encoding salicylate hydroxylase) dia hita fa voatahiry eo amin'ny faran'ny proximal amin'ny operon (Sary 5B). Raha ampitahaina amin'ny karazana hafa manimba naphthalene, ao amin'ny P. putida CSV86, ny operon nah sy sal dia tandem ary mifandray akaiky (eo amin'ny 7.5 kb eo ho eo). Ao amin'ny bakteria Gram-negative sasany, toy ny Ralstonia sp. U2, Polaromonas naphthalenivorans CJ2, ary P. putida AK5, ny naphthalene dia metabolized ho metabolite karbônina afovoany amin'ny alàlan'ny lalan'ny gentisate (amin'ny endrika operon sgp/nag). Ny kasety fototarazo dia mazàna aseho amin'ny endrika nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI, izay misy ny nagR (mpandrindra karazana LysR) eo amin'ny farany ambony (Sary 5C).
Miditra ao amin'ny tsingerin'ny karbônina afovoany ny Carbaryl amin'ny alàlan'ny metabolisman'ny 1-naphthol, 1,2-dihydroxynaphthalene, asidra salicylic, ary asidra gentisic (Sary 3). Mifototra amin'ny fanadihadiana ara-jenetika sy metabolika, dia natolotra ny hanasaraka ity lalana ity ho "miakatra" (fiovan'ny carbaryl ho asidra salicylic), "ambaratonga" (fiovan'ny asidra salicylic ho asidra gentisic), ary "miakatra" (fiovan'ny asidra gentisic ho mpanelanelana amin'ny lalan'ny karbônina afovoany) (Singh et al., 2013). Ny fanadihadiana genomika ny C5pp (supercontig A, 76.3 kb) dia naneho fa ny gène mcbACBDEF dia tafiditra amin'ny fiovan'ny carbaryl ho asidra salisilika, arahin'ny mcbIJKL amin'ny fiovan'ny asidra salisilika ho asidra gentisic, ary ny mcbOQP amin'ny fiovan'ny asidra gentisic ho karbônina mpanelanelana afovoany (fumarate sy pyruvate, Trivedi et al., 2016) (Sary 6).
Voalaza fa ireo anzima tafiditra amin'ny faharavan'ny hydrocarbons aromatika (anisan'izany ny naphthalene sy ny asidra salicylic) dia mety ho vokatry ny fitambarana mifandraika amin'izany ary ho voasakan'ny loharanon-karbônina tsotra toy ny glucose na asidra organika (Shingler, 2003; Phale et al., 2019, 2020). Anisan'ireo lalan'ny metabolisma isan-karazany amin'ny naphthalene sy ireo vokatra azo avy aminy, dia nodinihina tamin'ny lafiny sasany ny endri-javatra mifehy ny naphthalene sy ny carbaryl. Ho an'ny naphthalene, ny gène amin'ny lalan'ny upstream sy ny downstream dia fehezin'ny NahR, mpandrindra trans-acting positive karazana LysR. Ilaina amin'ny fampidirana ny gène nah amin'ny alàlan'ny asidra salicylic sy ny fanehoana azy amin'ny ambaratonga avo lenta manaraka (Yen sy Gunsalus, 1982). Ankoatra izany, ny fanadihadiana dia naneho fa ny integrative host factor (IHF) sy ny XylR (sigma 54-dependent transcriptional regulator) dia tena ilaina ihany koa amin'ny fampandehanana ny transcription an'ny gène amin'ny metabolisman'ny naphthalene (Ramos et al., 1997). Ny fanadihadiana dia naneho fa ny anzima ao amin'ny lalan'ny fanokafana catechol meta-ring, izany hoe ny catechol 2,3-dioxygenase, dia voatarika eo anatrehan'ny naphthalene sy/na asidra salicylic (Basu et al., 2006). Ny fanadihadiana dia naneho fa ny anzima ao amin'ny lalan'ny fanokafana catechol ortho-ring, izany hoe ny catechol 1,2-dioxygenase, dia voatarika eo anatrehan'ny asidra benzoika sy cis,cis-muconate (Parsek et al., 1994; Tover et al., 2001).
Ao amin'ny karazana C5pp, gène dimy, mcbG, mcbH, mcbN, mcbR ary mcbS, dia mandika ireo mpandrindra an'ny fianakaviana LysR/TetR amin'ireo mpandrindra ny fandikana izay tompon'andraikitra amin'ny fanaraha-maso ny fahasimban'ny carbaryl. Ny gène homologous mcbG dia hita fa mifandray akaiky indrindra amin'ny mpandrindra karazana LysR PhnS (58% ny maha-izy azy ny asidra amine) izay tafiditra amin'ny metabolisman'ny phenanthrene ao amin'ny Burkholderia RP00725 (Trivedi et al., 2016). Ny gène mcbH dia hita fa tafiditra amin'ny lalan-kizorana antonony (fiovan'ny asidra salisilika ho asidra gentisic) ary an'ny mpandrindra ny fandikana karazana LysR NagR/DntR/NahR ao amin'ny Pseudomonas sy Burkholderia. Voalaza fa ireo mpikambana ao amin'ity fianakaviana ity dia mahafantatra ny asidra salisilika ho molekiola effector manokana ho an'ny fampidirana ireo gène degradation. Etsy ankilany, gène telo, mcbN, mcbR ary mcbS, izay an'ny mpandrindra ny fandikana karazana LysR sy TetR, no hita tao amin'ny lalana manaraka (metabolites amin'ny lalan'ny karbônina gentisate-central).
Ao amin'ny prokaryotes, ny fizotran'ny famindrana fototarazo mitsivalana (fahazoana, fifanakalozana, na famindrana) amin'ny alàlan'ny plasmids, transposons, prophages, nosy genomic, ary singa conjugative integrative (ICE) no antony lehibe mahatonga ny plasticity ao amin'ny genomes bakteria, izay mitarika amin'ny fahazoana na fahaverezan'ny asa/toetra manokana. Izany dia ahafahan'ny bakteria mizatra haingana amin'ny toe-javatra samihafa amin'ny tontolo iainana, manome tombony metabolika mety ho an'ny mpampiantrano, toy ny fahasimban'ny singa aromatika. Ny fiovana metabolika dia matetika tanterahina amin'ny alàlan'ny fanitsiana tsara ny operons degradation, ny mekanisma mifehy azy ireo, ary ny toetran'ny anzima, izay manamora ny fahasimban'ny singa aromatika isan-karazany (Nojiri et al., 2004; Phale et al., 2019, 2020). Ny kasety fototarazo ho an'ny fahasimban'ny naphthalene dia hita fa hita amin'ny singa finday isan-karazany toy ny plasmids (conjugative sy non-conjugative), transposons, genomes, ICE, ary fitambaran'ny karazana bakteria samihafa (Sary 5). Ao amin'ny Pseudomonas G7, ny operon nah sy sal an'ny plasmid NAH7 dia adika amin'ny fironana mitovy ary anisan'ny transposon tsy mety izay mitaky transposase Tn4653 ho an'ny mobilization (Sota et al., 2006). Ao amin'ny karazana Pseudomonas NCIB9816-4, ny gène dia hita ao amin'ny plasmid conjugative pDTG1 ho toy ny operon roa (eo amin'ny 15 kb eo ho eo ny elanelany) izay adika amin'ny lalana mifanohitra (Dennis sy Zylstra, 2004). Ao amin'ny karazana Pseudomonas putida AK5, ny plasmid tsy conjugative pAK5 dia mandika ny anzima tompon'andraikitra amin'ny fahasimban'ny naphthalene amin'ny alàlan'ny lalan'ny gentisate (Izmalkova et al., 2013). Ao amin'ny karazana Pseudomonas PMD-1, ny operon nah dia hita eo amin'ny krômôzôma, raha ny operon sal kosa dia hita eo amin'ny plasmid conjugative pMWD-1 (Zuniga et al., 1981). Na izany aza, ao amin'ny Pseudomonas stutzeri AN10, ny gène degradation naphthalene rehetra (oh sy operon sal) dia hita eo amin'ny krômôzôma ary azo heverina fa voaray amin'ny alàlan'ny transposition, recombination, ary rearrangement (Bosch et al., 2000). Ao amin'ny Pseudomonas sp. CSV86, ny operon nah sy sal dia hita ao amin'ny genome amin'ny endrika ICE (ICECSV86). Arovan'ny tRNAGly ny rafitra arahin'ny famerimberenana mivantana izay manondro ny toerana fampiraisana/fifamatorana (attR sy attL) ary integrase mitovy amin'ny phage hita eo amin'ny tendrony roa amin'ny tRNAGly, noho izany dia mitovy amin'ny singa ICEclc (ICEclcB13 ao amin'ny Pseudomonas knackmusii ho an'ny fahasimban'ny chlorocatechol) ny rafitra. Voalaza fa ny fototarazo ao amin'ny ICE dia azo afindra amin'ny alàlan'ny conjugation miaraka amin'ny fatran'ny famindrana ambany dia ambany (10-8), ka mamindra ny toetran'ny fahasimbana amin'ny mpandray (Basu sy Phale, 2008; Phale et al., 2019).
Ny ankamaroan'ny fototarazo tompon'andraikitra amin'ny fahasimban'ny carbaryl dia hita ao amin'ny plasmida. Ny Arthrobacter sp. RC100 dia misy plasmida telo (pRC1, pRC2 ary pRC300) izay misy plasmida mifamatotra roa, pRC1 sy pRC2, mandika ireo anzima izay manova ny carbaryl ho gentisate. Etsy ankilany, ireo anzima tafiditra amin'ny fiovan'ny gentisate ho metabolita karbônina afovoany dia hita ao amin'ny chromosome (Hayaatsu et al., 1999). Bakteria avy amin'ny karazana Rhizobium. Ny karazana AC100, ampiasaina amin'ny fiovan'ny carbaryl ho 1-naphthol, dia misy plasmida pAC200, izay mitondra ny fototarazo cehA mandika ny CH ho anisan'ny transposon Tnceh voahodidin'ny filaharana mitovy amin'ny singa fampidirana (istA sy istB) (Hashimoto et al., 2002). Ao amin'ny karazana Sphingomonas CF06, ny gène degradation carbaryl dia heverina fa hita ao amin'ny plasmida dimy: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, ary pCF05. Avo dia avo ny homolojian'ny ADN an'ireo plasmida ireo, izay manondro ny fisian'ny fisian'ny dika mitovy amin'ny gène (Feng et al., 1997). Ao amin'ny symbiont degradation carbaryl izay ahitana karazana Pseudomonas roa, ny karazana 50581 dia misy plasmid conjugative pCD1 (50 kb) izay mandika ny gène mcd carbaryl hydrolase, raha toa kosa ny plasmid conjugative ao amin'ny karazana 50552 dia mandika anzima 1-naphthol-degrading (Chapalamadugu sy Chaudhry, 1991). Ao amin'ny karazana Achromobacter WM111, ny gène mcd furadan hydrolase dia hita ao amin'ny plasmid 100 kb (pPDL11). Hita fa hita amin'ny plasmida samihafa (100, 105, 115 na 124 kb) ao amin'ny bakteria samihafa avy amin'ny faritra ara-jeografika samihafa ity gène ity (Parekh et al., 1995). Ao amin'ny Pseudomonas sp. C5pp, ny gène rehetra tompon'andraikitra amin'ny fahasimban'ny carbaryl dia hita ao anaty genome mirefy 76.3 kb (Trivedi et al., 2016). Ny fanadihadiana momba ny genome (6.15 Mb) dia naneho ny fisian'ny MGE 42 sy GEI 36, izay MGE 17 no hita ao amin'ny supercontig A (76.3 kb) miaraka amin'ny votoatin'ny G+C tsy mitovy (54–60 mol%), izay manondro ny mety ho fifindran'ny gène mitsivalana (Trivedi et al., 2016). Ny P. putida XWY-1 dia mampiseho fandaminana mitovy amin'ny gène manimba ny carbaryl, saingy hita ao amin'ny plasmid ireo gène ireo (Zhu et al., 2019).
Ankoatra ny fahombiazan'ny metabolika amin'ny ambaratonga biochemika sy genomika, ny zavamananaina bitika dia manana toetra na valinteny hafa toy ny chemotaxis, ny toetran'ny fanovana ny velaran'ny sela, ny fizarazarana, ny fampiasana manokana, ny famokarana biosurfactant, sns., izay manampy azy ireo handany haingana kokoa ny loto aromatika ao anaty tontolo voaloto (Sary 7).
Sary 7. Tetikady samihafa amin'ny fihetsiky ny sela ampiasain'ny bakteria mpandrava hidraokarbôna manitra ho an'ny faharavan'ny singa vahiny amin'ny fomba mahomby.
Ny fihetsika kemotaksika dia heverina ho anton-javatra mampitombo ny fahasimban'ny loto organika ao amin'ny tontolo iainana voaloto tsy mitovy. (2002) dia naneho fa ny kemotaksis an'ny Pseudomonas sp. G7 amin'ny naphthalene dia nampitombo ny tahan'ny fahasimban'ny naphthalene ao amin'ny rafitra an-drano. Ny karazana G7 voajanahary dia nanimba ny naphthalene haingana kokoa noho ny karazana mutant tsy ampy kemotaksis. Ny proteinina NahY (asidra amine 538 miaraka amin'ny topolojia membrane) dia hita fa miara-miasa amin'ny gène pathway metacleavage ao amin'ny plasmid NAH7, ary toy ny transducers kemotaksis, ity proteinina ity dia toa miasa ho toy ny chemoreceptor ho an'ny fahasimban'ny naphthalene (Grimm sy Harwood 1997). Ny fanadihadiana iray hafa nataon'i Hansel et al. (2009) dia naneho fa ny proteinina dia kemotaksika, saingy avo ny tahan'ny fahasimbany. (2011) dia naneho fihetsika simika ataon'ny Pseudomonas (P. putida) amin'ny naphthalene entona, izay niafara tamin'ny fikorianan'ny naphthalene tsy tapaka mankany amin'ny sela ny fiparitahan'ny entona, izay nifehy ny fihetsika simika ataon'ny sela. Nampiasa io fihetsika simika io ireo mpikaroka mba hamolavolana mikraoba izay hampitombo ny tahan'ny fahasimbana. Nasehon'ny fanadihadiana fa ny lalan'ny chemosensory dia mifehy ihany koa ny asan'ny sela hafa toy ny fizarazarana sela, ny fandrindrana ny tsingerin'ny sela, ary ny fananganana biofilm, ka manampy amin'ny fanaraha-maso ny tahan'ny fahasimbana. Na izany aza, ny fampiasana io toetra io (chemotaxis) ho an'ny fahasimbana mahomby dia voasakan'ny sakana maromaro. Ny sakana lehibe dia: (a) ireo mpandray paralogous samihafa dia mahafantatra ireo singa/ligands mitovy; (b) ny fisian'ny mpandray hafa, izany hoe, ny tropisme angovo; (c) ny fahasamihafan'ny filaharana manan-danja ao amin'ny sehatra sensory ao amin'ny fianakaviana mpandray mitovy; ary (d) ny tsy fahampian'ny fampahalalana momba ny proteinina sensor bakteria lehibe (Ortega et al., 2017; Martin-Mora et al., 2018). Indraindray, ny fahasimban'ny hydrocarbon aromatika dia miteraka metabolites/intermediates maro, izay mety ho chemotactic ho an'ny vondrona bakteria iray fa maharikoriko ho an'ny hafa, ka vao mainka manasarotra ny dingana. Mba hamantarana ny fifandraisan'ny ligands (hydrocarbons aromatika) amin'ny receptors simika, dia nanamboatra proteinina sensor hybrid (PcaY, McfR, ary NahY) izahay tamin'ny alàlan'ny fampifangaroana ny sensor sy ny sehatra famantarana an'ny Pseudomonas putida sy Escherichia coli, izay mikendry ny receptors ho an'ny asidra aromatika, intermediates TCA, ary naphthalene, tsirairay avy (Luu et al., 2019).
Eo ambany fitaoman'ny naftalena sy ireo hydrocarbons aromatika polycyclic (PAHs) hafa, dia miova be ny firafitry ny fonon'ny bakteria sy ny maha-izy azy ny zavamananaina bitika. Nasehon'ny fanadihadiana fa ny naftalena dia manelingelina ny fifandraisan'ny rojo acyl amin'ny alàlan'ny fifandraisana hydrophobic, ka mampitombo ny fivontosana sy ny fikorianan'ny fonon'ny sela (Sikkema et al., 1995). Mba hanoherana io fiantraikany ratsy io, ny bakteria dia mandrindra ny fikorianan'ny fonon'ny sela amin'ny alàlan'ny fanovana ny tahan'ny sy ny firafitry ny asidra matavy eo amin'ny asidra matavy misy sampana iso/anteiso ary ny fanovana ny asidra matavy tsy mahavoky cis ho lasa trans-isomers mifanaraka amin'izany (Heipieper sy de Bont, 1994). Ao amin'ny Pseudomonas stutzeri ambolena amin'ny fitsaboana naftalena, ny tahan'ny asidra matavy mahavoky amin'ny asidra matavy tsy mahavoky dia nitombo avy amin'ny 1.1 ka hatramin'ny 2.1, raha toa kosa ka nitombo avy amin'ny 7.5 ka hatramin'ny 12.0 io tahan'ny io ao amin'ny Pseudomonas JS150 (Mrozik et al., 2004). Rehefa ambolena amin'ny naphthalene, ny sela Achromobacter KAs 3–5 dia naneho fitambaran'ny sela manodidina ny kristaly naphthalene sy fihenan'ny fiampangana ambonin'ny sela (avy amin'ny -22.5 ka hatramin'ny -2.5 mV) miaraka amin'ny condensation cytoplasmic sy vacuolization, izay manondro fiovana eo amin'ny rafitry ny sela sy ny toetran'ny ambonin'ny sela (Mohapatra et al., 2019). Na dia mifandray mivantana amin'ny fidiran'ny loto aromatika tsara kokoa aza ny fiovan'ny sela/ety ivelany, dia mbola tsy nohatsaraina tanteraka ny paikady bioengineering mifandraika amin'izany. Mahalana vao nampiasaina ny fanodinkodinana ny endriky ny sela mba hanatsarana ny dingana biolojika (Volke sy Nikel, 2018). Ny famafana ny fototarazo misy fiantraikany amin'ny fizarazarana sela dia miteraka fiovana eo amin'ny morphology sela. Ny famafana ny fototarazo misy fiantraikany amin'ny fizarazarana sela dia miteraka fiovana eo amin'ny morphology sela. Ao amin'ny Bacillus subtilis, ny proteinina septum sela SepF dia naseho fa mandray anjara amin'ny fananganana septum ary ilaina amin'ny dingana manaraka amin'ny fizarazarana sela, saingy tsy fototarazo tena ilaina izy io. Ny famafana ireo fototarazo mandika ny peptide glycan hydrolase ao amin'ny Bacillus subtilis dia niafara tamin'ny fanalavana ny sela, ny fitomboan'ny tahan'ny fitomboana manokana, ary ny fanatsarana ny fahafahan'ny famokarana anzima (Cui et al., 2018).
Naroso ny fizarana ny lalan'ny fahasimban'ny carbaryl mba hahazoana fahasimbana mahomby amin'ny karazana Pseudomonas C5pp sy C7 (Kamini et al., 2018). Voalaza fa ny carbaryl dia entina mankany amin'ny habaka periplasmika amin'ny alàlan'ny septum membrane ivelany sy/na amin'ny alàlan'ny porins miparitaka. Ny CH dia anzima periplasmika izay mandrisika ny hydrolysis ny carbaryl ho 1-naphthol, izay marin-toerana kokoa, hydrophobic kokoa ary misy poizina kokoa. Ny CH dia hita ao amin'ny periplasma ary manana affinity ambany amin'ny carbaryl, ka mifehy ny fiforonan'ny 1-naphthol, ka misoroka ny fiangonany ao amin'ny sela ary mampihena ny poizina amin'ny sela (Kamini et al., 2018). Ny 1-naphthol vokarina dia entina mankany amin'ny cytoplasm manerana ny membrane anatiny amin'ny alàlan'ny fizarana sy/na diffusion, ary avy eo dia hydroxylated ho 1,2-dihydroxynaphthalene amin'ny alàlan'ny anzima affinity avo 1NH ho an'ny metabolisma bebe kokoa ao amin'ny lalan'ny karbônina afovoany.
Na dia manana ny fahaiza-manao ara-pandovan-toetra sy ara-metabolisma aza ny zavamananaina bitika mba handrava ireo loharanon-karbônina xenobiotika, ny rafitra ambaratongam-pampiasana azy ireo (izany hoe, ny fampiasana loharano karbônina tsotra kokoa noho ny loharano karbônina sarotra) dia sakana lehibe amin'ny fahasimban'ny zavamananaina biolojika. Ny fisian'ny loharano karbônina tsotra sy ny fampiasana azy ireo dia mampihena ny fototarazo izay mandika ireo anzima izay manimba ireo loharano karbônina sarotra/tsy tiana toy ny PAH. Ohatra iray efa nodinihina tsara ny hoe rehefa ampiarahina amin'ny Escherichia coli ny gliokaozy sy ny laktose, dia ampiasaina amin'ny fomba mahomby kokoa noho ny laktose ny gliokaozy (Jacob sy Monod, 1965). Voalaza fa manimba karazana PAH sy akora xenobiotika ho loharanon-karbônina ny Pseudomonas. Ny ambaratongam-pampiasana loharanon-karbônina ao amin'ny Pseudomonas dia asidra organika > gliokaozy > akora aromatika (Hylemon sy Phibbs, 1972; Collier et al., 1996). Na izany aza, misy ny maningana. Mahaliana fa ny Pseudomonas sp. Ny CSV86 dia mampiseho rafitra ambaratonga miavaka izay mampiasa manokana ny hydrocarbons aromatika (asidra benzoika, naphthalene, sns.) fa tsy ny glucose ary miara-mametabolize ny hydrocarbons aromatika amin'ny asidra organika (Basu et al., 2006). Ao amin'ity bakteria ity, ny gène ho an'ny fahasimbana sy ny fitaterana ny hydrocarbons aromatika dia tsy mihena na dia eo aza ny fisian'ny loharanon-karbônina faharoa toy ny glucose na asidra organika. Rehefa ambolena ao anaty tontolo glucose sy hydrocarbons aromatika, dia hita fa nihena ny gène ho an'ny fitaterana sy ny metabolisman'ny glucose, ny hydrocarbons aromatika dia nampiasaina tamin'ny dingana log voalohany, ary ny glucose dia nampiasaina tamin'ny dingana log faharoa (Basu et al., 2006; Choudhary et al., 2017). Etsy ankilany, ny fisian'ny asidra organika dia tsy nisy fiantraikany tamin'ny fanehoana ny metabolisman'ny hydrocarbons aromatika, ka ity bakteria ity dia antenaina ho karazana kandidà ho an'ny fandalinana biodegradation (Phale et al., 2020).
Fantatra tsara fa ny fiovan'ny hydrocarbon dia mety hiteraka adin-tsaina oksidativa sy fitomboan'ny anzima antioxidant ao amin'ny zavamananaina bitika. Ny tsy fahombiazan'ny biodegradation naphthalene na ao amin'ny sela tsy mihetsika na eo anatrehan'ny singa misy poizina dia mitarika amin'ny fiforonan'ny reactive oxygen species (ROS) (Kang et al. 2006). Koa satria misy vondrona vy-solifara ny anzima manimba ny naphthalene, eo ambanin'ny adin-tsaina oksidativa, ny vy ao amin'ny proteinina heme sy vy-solifara dia ho oksidativa, ka hitarika amin'ny tsy fiasan'ny proteinina. Ny Ferredoxin-NADP+ reductase (Fpr), miaraka amin'ny superoxide dismutase (SOD), dia mpanelanelana amin'ny fihetsiky ny redox azo averina eo amin'ny NADP+/NADPH sy ny molekiola roa amin'ny ferredoxin na flavodoxin, ka manala ny ROS ary mamerina amin'ny laoniny ny foibe vy-solifara eo ambanin'ny adin-tsaina oksidativa (Li et al. 2006). Voalaza fa samy mety ho vokatry ny fihenjanana oksidativa ny Fpr sy ny SodA (SOD) ao amin'ny Pseudomonas, ary nitombo ny asan'ny SOD sy ny catalase tamin'ny karazana Pseudomonas efatra (O1, W1, As1, ary G1) nandritra ny fitomboana teo ambanin'ny fepetra nampiana naphthalene (Kang et al., 2006). Nasehon'ny fanadihadiana fa ny fanampiana antioxidants toy ny asidra ascorbic na vy ferrous (Fe2+) dia afaka mampitombo ny tahan'ny fitomboan'ny naphthalene. Rehefa nitombo tao anaty tontolo naphthalene ny Rhodococcus erythropolis, dia nitombo ny fandikana ny fototarazo cytochrome P450 mifandraika amin'ny fihenjanana oksidativa, anisan'izany ny sodA (Fe/Mn superoxide dismutase), sodC (Cu/Zn superoxide dismutase), ary recA (Sazykin et al., 2019). Ny fanadihadiana proteomika mampitaha ny habetsahan'ny sela Pseudomonas izay ambolena ao anaty naphthalene dia nampiseho fa ny fiakaran'ny proteinina isan-karazany mifandraika amin'ny fiatrehana ny adin-tsaina oksidativa dia paikady hiatrehana ny adin-tsaina (Herbst et al., 2013).
Voalaza fa mamokatra biosurfactants eo ambany fiantraikan'ny loharanon-karbônina hydrophobic ny zavamananaina bitika. Ireo surfactants ireo dia singa mavitrika amphiphilic surface izay afaka mamorona aggregate eo amin'ny fifandraisan'ny menaka-rano na rivotra-rano. Izany dia mampiroborobo ny pseudo-solubilization ary manamora ny adsorption ny hydrocarbons aromatic, ka miteraka biodegradation mahomby (Rahman et al., 2002). Noho ireo toetra ireo, ny biosurfactants dia ampiasaina betsaka amin'ny indostria isan-karazany. Ny fanampiana surfactants simika na biosurfactants amin'ny kolontsaina bakteria dia afaka mampitombo ny fahombiazana sy ny tahan'ny fahasimban'ny hydrocarbon. Anisan'ireo biosurfactants, ny rhamnolipids novokarin'ny Pseudomonas aeruginosa dia nodinihina sy nofaritana betsaka (Hisatsuka et al., 1971; Rahman et al., 2002). Ankoatra izany, ny karazana biosurfactants hafa dia ahitana lipopeptides (mucins avy amin'ny Pseudomonas fluorescens), emulsifier 378 (avy amin'ny Pseudomonas fluorescens) (Rosenberg sy Ron, 1999), trehalose disaccharide lipids avy amin'ny Rhodococcus (Ramdahl, 1985), lichenin avy amin'ny Bacillus (Saraswathy sy Hallberg, 2002), ary surfactant avy amin'ny Bacillus subtilis (Siegmund sy Wagner, 1991) sy Bacillus amyloliquefaciens (Zhi et al., 2017). Ireo surfactants mahery vaika ireo dia naseho fa mampihena ny fihenjanana ambonin'ny tany avy amin'ny 72 dynes/cm ho latsaky ny 30 dynes/cm, ka ahafahana mandray tsara kokoa ny hydrocarbon. Voalaza fa ny Pseudomonas, Bacillus, Rhodococcus, Burkholderia ary karazana bakteria hafa dia afaka mamokatra biosurfactants isan-karazany mifototra amin'ny rhamnolipida sy glycolipid rehefa ambolena amin'ny media naphthalene sy methylnaphthalene (Kanga et al., 1997; Puntus et al., 2005). Ny Pseudomonas maltophilia CSV89 dia afaka mamokatra biosurfactant extracellular Biosur-Pm rehefa ambolena amin'ny akora aromatika toy ny asidra naphthoic (Phale et al., 1995). Ny kinetika amin'ny fiforonan'ny Biosur-Pm dia naneho fa ny famokarana azy dia dingana miankina amin'ny fitomboana sy ny pH. Hita fa ny habetsaky ny Biosur-Pm novokarin'ny sela amin'ny pH tsy miandany dia ambony noho ny amin'ny pH 8.5. Ny sela nitombo tamin'ny pH 8.5 dia hydrophobic kokoa ary nanana fironana ambony kokoa amin'ny akora aromatika sy aliphatic noho ny sela nitombo tamin'ny pH 7.0. Ao amin'ny Rhodococcus spp. Ny N6, ny tahan'ny karbônina amin'ny azota (C:N) ambony kokoa ary ny famerana ny vy dia fepetra tsara indrindra amin'ny famokarana biosurfactants ivelan'ny sela (Mutalik et al., 2008). Nisy ezaka natao hanatsarana ny biosynthesis ny biosurfactants (surfactins) amin'ny alàlan'ny fanatsarana ny karazana sy ny fermentation. Na izany aza, ambany ny titer an'ny surfactant ao amin'ny tontolo fambolena (1.0 g/L), izay mametraka fanamby ho an'ny famokarana amin'ny ambaratonga lehibe (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Noho izany, nampiasaina ny fomba injeniera génétique mba hanatsarana ny biosynthesis azy. Na izany aza, sarotra ny fanovana azy amin'ny injeniera noho ny haben'ny operon (∼25 kb) sy ny fanaraha-maso sarotra ny biosynthesis amin'ny rafitra quorum sensing (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Maro ireo fanovana ara-jenetika no natao tamin'ny bakteria Bacillus, izay mikendry indrindra ny hampitombo ny famokarana surfactin amin'ny alàlan'ny fanoloana ny mpandrindra (srfA operon), ny fanehoana tafahoatra ny proteinina YerP aondrana surfactin ary ireo singa mifehy ny ComX sy PhrC (Jiao et al., 2017). Na izany aza, ireo fomba injeniera ara-jenetika ireo dia vao nahavita fanovana ara-jenetika iray na vitsivitsy monja ary mbola tsy nahatratra ny famokarana ara-barotra. Noho izany, ilaina ny fandalinana bebe kokoa ny fomba fanatsarana mifototra amin'ny fahalalana.
Ny fandalinana ny fahasimban'ny PAH dia atao amin'ny ankapobeny amin'ny fepetra mahazatra ao amin'ny laboratoara. Na izany aza, amin'ny toerana voaloto na amin'ny tontolo voaloto, dia hita fa manova sy misy fiantraikany amin'ny fahafahan'ny zavamananaina bitika manimba ny anton-javatra abiotika sy biotika maro (mari-pana, pH, oksizenina, fisian'ny otrikaina, fahafahan'ny substrate miditra, xenobiotika hafa, fanakanana ny vokatra farany, sns.).
Misy fiantraikany lehibe amin'ny fahasimban'ny PAH ny mari-pana. Rehefa miakatra ny mari-pana dia mihena ny fifantohan'ny oksizenina levona, izay misy fiantraikany amin'ny metabolisman'ny zavamananaina bitika aerobika, satria mila oksizenina molekiola izy ireo ho iray amin'ireo substrate ho an'ny oxygenases izay manao hydroxylation na ring cleavage reactions. Matetika no voamarika fa ny mari-pana avo dia manova ny PAHs ray aman-dreny ho lasa singa misy poizina kokoa, ka manakana ny fahasimban'ny biolojika (Muller et al., 1998).
Voamarika fa toerana maro voaloto PAH no manana pH tafahoatra, toy ny toerana voaloto amin'ny tatatra misy asidra avy amin'ny toeram-pitrandrahana (pH 1–4) sy ny toerana fanamboarana entona voajanahary/arintany voaloto amin'ny ranoka alkaline (pH 8–12). Ireo toe-javatra ireo dia mety hisy fiantraikany lehibe amin'ny fizotran'ny biodegradation. Noho izany, alohan'ny hampiasana ireo zavamananaina bitika amin'ny bioremediation, dia asaina amboarina ny pH amin'ny alàlan'ny fanampiana akora simika mety (miaraka amin'ny mety hampihena ny oksidasiona antonony ka hatramin'ny ambany dia ambany) toy ny ammonium sulfate na ammonium nitrate ho an'ny tany alkaline na ny fametahana sokay amin'ny calcium carbonate na magnesium carbonate ho an'ny toerana asidra (Bowlen et al. 1995; Gupta sy Sar 2020).
Ny famatsiana oksizenina any amin'ny faritra voakasik'izany no anton-javatra mametra ny tahan'ny fahasimban'ny PAH. Noho ny toe-javatra redox amin'ny tontolo iainana, ny dingana bioremediation in situ dia matetika mitaky fampidirana oksizenina avy amin'ny loharano ivelany (famafazana, fandoroana rivotra, ary fanampiana simika) (Pardieck et al., 1992). Nasehon'i Odenkranz et al. (1996) fa ny fanampiana peroxide magnesium (fitambarana mamoaka oksizenina) amin'ny lakandrano voaloto dia afaka mamerina amin'ny laoniny ny fitambaran'ny BTEX. Nisy fanadihadiana iray hafa nanadihady ny fahasimban'ny phenol sy BTEX in situ ao amin'ny lakandrano voaloto amin'ny alàlan'ny fampidirana sodium nitrate sy fananganana lavadrano fitrandrahana mba hahazoana bioremediation mahomby (Bewley sy Webb, 2001).